2014/03/24
【概要】
奈良先端科学技術大学院大学（奈良先端大、学長：小笠原直毅）バイオサイエンス研究科 植物代謝制御研究室の 徐波（Xu Bo）研究員、出村拓教授（理化学研究所チームリーダー兼任）と、理化学研究所環境資源科学研究センターの大谷美沙都研究員、豊岡公徳上級研究員、基礎生 物学研究所の長谷部光泰教授らの研究グループは、コケ植物が、体内に水を運ぶ通り道の「通水細胞」と体を支えるための「支持細胞」という２種類の特殊な細 胞を作る仕組みを明らかにしました。また、この仕組みの中では、自己の細胞を死なせて（自己細胞死）残った細胞の構造を利用するシステムが重要であること を、実験的に世界で初めて証明しました。原始的な植物で進化した体内の水を効率的に輸送する仕組みが、植物の水中から陸上への進出とその後の陸上での繁栄 に必須であったという仮説を裏付けるものです。さらに、本研究によって、木質バイオマスを生み出す細胞である道管や繊維細胞が作られる仕組みが全陸上植物 に共通していることが証明されたことから、本研究の成果は木質バイオマスの増産にもつながると期待されます。
本研究の一部は文部科学省科学研究費補助金 新学術領域研究「植物細胞壁の情報処理システム」および「複合適応形質進化の遺伝子基盤解明」、ならびに文部科学省「植物CO2資源化研究拠点ネットワーク（NC-CARP）」の支援を受けて行われたものです。
この成果は、平成26年3月20日（木）付けの米国の科学雑誌Science電子版（ScienceExpress）に掲載される予定です。
【研究の背景】
植 物は進化の過程で、水を効率的に体内に輸送するための通水細胞（自己細胞死によって空洞化した細胞）と、体を支えるための支持細胞（厚みのある細胞壁を 持った細胞）を発達させました（図1）。通水細胞はより乾燥した環境での生存を、支持細胞は体の大型化と複雑化を、それぞれ可能にしたと考えられており、 こうした特殊化した細胞を生み出すしくみの獲得が、植物の陸上化に重要なイベントであったと考えられています。
出村教授らはこれまで、モ デル植物であるシロイヌナズナやモデル樹木であるポプラなどを使って、陸上植物に特有のNACタンパク質と呼ばれる遺伝子を働かせる因子（遺伝子発現制御 因子）のうち、VNS（VND/NST/SMB）遺伝子ファミリーという遺伝子の仲間が、通水細胞（道管や仮道管細胞など）や支持細胞（繊維細胞など）の 形成に必須であることを明らかにしてきました。しかしながら、VNS遺伝子の機能が植物進化のどの過程で獲得されたのか、通水細胞や支持細胞の獲得が本当 に植物陸上化にとって重要であったのか、については、不明のままでした。
【内容】
今回、出村教授らの研究チームは、コケ植物の実 験モデルとして世界的に広く用いられているヒメツリガネゴケ（Physcomitrella patens）を使った研究を行いました。ヒメツリガネゴケは、8つのVNS遺伝子（PpVNS1～PpVNS8）を持っています。このうち、 PpVNS1、PpVNS6、PpVNS7は葉の通水細胞と支持細胞で、PpVNS4は茎の通水細胞で発現していることを見出しました。そこで、 PpVNS1、PpVNS6、PpVNS7の3遺伝子を同時に破壊し、これらの遺伝子が働かないようにした変異体を作成したところ、この変異体では、葉の 通水細胞の形成が異常になっており、水の輸送がうまく起こらないことが分かりました（図2A）。
また、PpVNS4遺伝子を破壊した変異体では茎の通水細胞が消失しており、水輸送が起こりませんでした。（図2B）
さらにこれらの変異体を乾燥した環境に移したところ、変異体では劇的な葉のしおれが観察され、通水細胞がコケの乾燥環境での生育に必須であることが示されました（図2）。
次 に、電子顕微鏡を用いて細胞構造を詳細に観察したところ、これらの変異体では、通水細胞における自己細胞死（プログラム細胞死、細胞の自殺）が起こってい ないことがわかりました。また、今回の観察では、葉の支持細胞でも自己細胞死が起こっていることが分かりましたが、PpVNS1、PpVNS6、 PpVNS7の3重変異体では、支持細胞でもこうした自己細胞死が起こらないこと、また、細胞壁の厚さが本来の50％程度になっていることがわかりまし た。このことから、PpVNSが支持細胞形成にも重要であることが分かりました（図2A）。
さらに、ヒメツリガネゴケおよびシロイヌナズ ナ内で8つのPpVNS遺伝子を強制的に活性化すると、ヒメツリガネゴケでは自己細胞死が、シロイヌナズナでは道管によく似た形の細胞の形成が誘導されま した（図3）。そこでPpVNS遺伝子の活性化がどういったヒメツリガネゴケ遺伝子の発現に影響するのかを調べたところ、厚い細胞壁を作るために必要なセ ルロースの合成に関わる遺伝子や、自己細胞死に関わるタンパク質分解酵素などが活性化されていることが分かりました。これらの遺伝子は、これまでシロイヌ ナズナやポプラで報告されてきた通水細胞などの形成に関わるVNSによって制御される遺伝子とよく似ていました。このことは、植物進化の早い段階でVNS による遺伝子発現制御システムが獲得されていたことを示唆しています。
以上の結果から、ヒメツリガネゴケの通水細胞と支持細胞の形成は PpVNS遺伝子によって制御されていること、この制御システムが植物進化の早い段階（少なくともコケと維管束植物の共通祖先の段階）で既に確立されてい たことが明らかになりました。注目すべきは、今回、自己細胞死がうまく起こらないと通水細胞や支持細胞の形成が異常になり、とくに通水細胞の欠落が乾燥条 件下でのコケの生育を劇的に損なうことが初めて実験的に示されたことです。これは、自己細胞死システムによって高い水輸送能力をもった通水細胞が生み出せ るようになったことが、植物が水中から乾燥した陸上へ進出するための鍵であった可能性を強く示唆しています（図4）。
【研究の位置づけ】
現 在の人間を含む陸生の大型生物の繁栄は、元をたどれば植物陸上化の成功によって築かれたものです。本研究では、植物陸上化を可能にした重要なイベントの一 つが、原始植物の自己細胞死システムの獲得にあったということを世界で初めて明らかにしました。これは地上生物圏進化の大きなターニングポイントの一つで ある植物陸上進出の謎に迫る、きわめて重要な発見です。
さらに、本研究成果は、この自己細胞死システムが、陸上植物だけが持っている遺伝 子によって制御されている可能性が高いことを突き止めました。この遺伝子は通水細胞と支持細胞の両方の形成をコントロールする遺伝子であり、すべての陸上 植物が共通してもっています。化石資源依存の消費型社会を脱却し、次世代型の持続的社会を構築するためには、陸上植物バイオマスの利活用技術の開発と普及 の促進が急務です。陸上植物バイオマスの最大の供給源は、維管束植物の通水・支持細胞である道管や繊維細胞が生み出す木質バイオマス（具体的にはこれらの 細胞の厚い細胞壁に蓄積される各種ポリマー分子）に他なりません。本研究成果は、植物進化の謎の解明に迫ると同時に、これらバイオマスの生合成のしくみの 大筋が陸上植物すべてで共通していることを明らかにしました。つまり、VNS遺伝子の人為的制御によって、現有のほとんどすべての木質バイオマスの改変が 可能であることがいま初めて明らかにされたと言えます。本研究の発見が、陸上植物すべてに通じる高い汎用性をもったバイオマス制御技術開発につながること が期待されます。
【補足説明】
自己細胞死とは
動物、植物などの多細胞生物で広く見られる計画された細胞の自殺のこと。 傷害ダメージによって起こる細胞死とは異なり、自己細胞死ではあらかじめ決められたプログラムに従って速やかな細胞死がおこる。このためプログラム細胞死 ともよばれる。多細胞生物は組織や器官をつくる過程や、環境ストレスなどの外的要因への応答の一環として自己細胞死を利用し、正常な発生や応答を達成して いる。
ヒメツリガネゴケとは
ヒメツリガネゴケ（Physcomitrella patens）は蘚類に分類されるコケ植物の一種。培養が容易であること、一世代の期間が短いこと、個体サイズが小さいこと、さらには遺伝子改変操作が可 能であること、といった実験生物学的材料としての利点を兼ね備えているため、モデルコケ植物として広く世界中で研究に用いられている。2007年には日 本、アメリカ、ドイツ、イギリスなど6カ国からなる国際コンソーシアムの元でヒメツリガネゴケゲノムが解読され、比較ゲノムによる植物進化研究においても 重要な実験材料となっている。
通水細胞とは
植物において、体内で水を輸送するために特殊化した細胞のこと。もっとも発達した通 水細胞は維管束植物がもつ道管細胞であり、二次的に形成されるリグニンを含んだ厚い細胞壁（二次細胞壁）と細胞死による空洞化によって特徴付けられる。さ らに道管細胞は隣の道管細胞と接した細胞壁に大きな穿孔があき貫通してつながり、管状の長い通導組織、すなわち道管を形成する。穿孔ができない場合には仮 道管とよばれる。コケの通水細胞はハイドロイドとよばれ、道束（中心束）と呼ばれる通導組織を形成する。ハイドロイドは一般的に薄い細胞壁をもった長く伸 長した細胞である。
支持細胞とは
植物体に機械的強度を与えるために厚い細胞壁を発達させた特殊な細胞のこと。とくに維管束植物 でリグニンを含む二次細胞壁を発達させるものは厚壁細胞と呼ばれ、細長く伸長した繊維細胞がその代表である。繊維細胞は衣類や製紙の原材料として広く用い られており、産業上重要である。コケ（蘚類）の葉の中心部分（中肋という）で見られる支持細胞はステライドとよばれ、厚い細胞壁をもつ比較的小さな細胞で ある。
VNS遺伝子とは
陸上植物に特有の遺伝子転写制御因子であるNACドメインタンパク質のうち、とくに通水細胞や支持細胞 の分化制御に関わる一群のVND-, NST/SND-, SMB-related proteinファミリーをコードする遺伝子の略称。VND（VASCULAR-RELATED NAC-DOMAIN）は道管細胞の分化を制御する遺伝子として、NST/SND（NAC SECONDARY WALL THICKENING PROMOTING FACTOR /SECONDARY WALL-ASSOCIATED NAC DOMAIN PROTEIN）は繊維細胞の分化を制御する遺伝子として、またSMB（SOMBRERO）は根冠細胞の分化を制御する遺伝子として、シロイヌナズナ研究 から発見され、これまでにポプラやイネ、タルウマゴヤシなどのVNSが同様のはたらきを担っていることが報告されている。
【関連リンク】
・論文は以下に掲載されております。
http://dx.doi.org/10.1126/science.1248417
・以下は論文の書誌情報です。
Bo Xu, Misato Ohtani, Masatoshi Yamaguchi, Kiminori Toyooka, Mayumi Wakazaki, Mayuko Sato, Minoru Kubo, Yoshimi Nakano, Ryosuke Sano, Yuji Hiwatashi, Takashi Murata, Tetsuya Kurata, Arata Yoneda, Ko Kato, Mitsuyasu Hasebe, Taku Demura
Contribution of NAC Transcription Factors to Plant Adaptation to Land
Science 28 March 2014: Vol.343 no.6178 pp.1505-1508
